پردازش RNA
پردازش RNA سبب تولید mRNA بالغ ( برای ژن های پروتئین ) یا tRNA کاربردی و یا rRNA از رونوشت اولیه ( primary transcript ) می شود. در این بخش ، ما ابتدا درباره پردازش pre-mRNA و سپس درباره پردازش pre-RNA و pre-tRNA بحث خواهیم کرد.
پردازش pre-mRNA شامل مراحل زیر می شود :
· Capping : اضافه شدن 7-متیل گوانیلات ( m7G ) به انتهای 5َ
· پلی آدنیلاسیون : اضافه شدن دم پلی A به انتهای 3َ
· Splicing : حذف اینترون ها و اضافه شدن اگزون ها
در برخی نمونه ها ، RNA editing نیز صورت می گیرد.
شکل 5-A-1 فرآیند پردازش RNA برای تولید ژن های پروتئین ها
5َ- Capping
فرآیند capping پس از آغاز رونویسی سریعا آغاز می شود. ساختار شیمایی cap در شکل زیر نشان داده شده است ، جایی که m7G به اولین نوکلئوتید توسط پیوند 5َ-5َ تری فسفات متصل می شود. در اکثر جانوران ، نوکلئوتید اول در 2َ – هیدروکسیل ریبوز متیله می شود. در مهره داران ، نوکلئوتید دوم نیز متیله می شود.
شکل 5-A-2 تغییرات در انتهای 5َ
3َ پلی ادنیلاسیون
رزدیو های آدنیلات به انتهای 3َ اضافه می شوند. دم پلی A تقریبا دارای 250 رزدیو A در پستانداران و 100 رزدیو در مخمر ها می باشد.
شکل 5-A-3 . پلی آدنیلاسیون در انتهای 3َ . سیگنال اصلی برای برش 3َ سکانس AAUAAA می باشد. برش در نوکلئوتید 10-35 downstream و در سکانس ویژه ای اتفاق می افتد. سکانس سیگنال دوم تقریبا در 50 نوکلئوتیدی فرودست ( downstream ) سایت برش قرار دارد. این سیگنال دارای نواحی غنی از GU یا U می باشد.
پرداش pre-rRNA و pre-tRNA
Pre-rRNA ای که تازه رونویسی شده است مجموعه ای از سه rRNA می باشد : 18s , 5.8s و 28s( در پستانداران ). این ها برای فعال شدن باید از همدیگر جدا شوند. Pre-rRNA در هسته سنتز می شود. U3snRNA ( و دیگر snRNA های غنی از U ) به همراه پروتئین های وابسته در هسته در برش pre-rRNA دخالت دارند.
5s rRNA در نوکلئوپلاسم سنتز می شود. 5srRNA نیاز به پردازش ندارد و پس از سنتز به هسته وارد می شود تا با 28s و 5.8s rRNA بپیوندد و زیر واحد بزرگ ریبوزوم را تشکیل دهند.
Pre-tRNA برای تبدیل شدن به tRNA فعال احتیاج به پردازش های زیادی دارد. چهار نوع از تغییر شامل موارد زیر می شود :
1. توسط RNase P در انتهای 5َ قطعات اضافی ( حدود 16 نوکلئوتید ) حذف می شود.
2. اینترون ها ( حدود 14 نوکلئوتید ) درون لوپ آنتی کدون توسط splicing حذف می شوند.
3. دو رزدیو U توسط CCA ( که در تمامی tRNA های بالغ دیده می شوند ) در انتهای 3َ جایگزین می شوند
4. برخی از رزدیو ها به باز های ویژه ای برای مثال اینوزین ، دی هیدرو یوریدین و سودویوریدین تبدیل می شوند.
Review Articles:
tRNA Splicing - J. Biol. Chem., 1998.
The trials and travels of tRNA - Genes and Development, 1999.